形狀與一般細胞有很大差異。各種動物的精子可以分為典型和非典型兩類。典型的一般為蝌蚪狀,頭部近圓柱形(各種動物不盡相同),尾部細長,如鞭毛(圖1)。非典型的精子形態多樣但均缺乏鞭毛(圖2)。一個尚無解釋的現象是所謂變異型精子的產生。對于哺乳類(包括人類)、鳥類、兩棲類、魚類、昆蟲和環節動物,同一個體中不是由于退化或病理的原因,除典型的精子外,還產生特小、特大甚至不只一條鞭毛的變異型。海產和淡水前鰓類(軟體動物)的變異型精子的形狀與正常的不同。典型精子的結構 自A.van列文虎克1677年觀察到人和一些高等動物的精子以來,迄今已研究了一千多種動物的精子,其中大部分都是蝌蚪狀的。20世紀50年代以來,對精子的生物學特性的認識取得了迅速的進展。以哺乳類為例,精子的結構可分為頭、頸和尾三部分。①頭部。主要由細胞核和頂體組成,呈圓球形、長柱形、螺旋形、梨形和斧形等,這些形狀都是由核和頂體的形狀決定的。成熟精子的細胞核含有高度致密的染色質,在光學顯微鏡和電子顯微鏡下都難以區分其結構。核的前端有頂體,是由雙層膜組成的帽狀結構覆蓋在核的前2/3部分,靠近質膜的一層稱為頂體外膜,靠近核的一層稱為頂體內膜。②頸部。此部最短。位于頭部以后,呈圓柱狀或漏斗狀,又稱為連接段。它前接核的后端,后接尾部。③尾部。分為中段、主段和末段三部分。主要結構是貫串于的軸絲。精子發生 從精原干細胞發育為精子的過程,這過程在高等動物中大致相似,都是在睪丸的曲精細管(生精小管)內進行的。哺乳類的精原細胞可以作為干細胞增生繁殖,產生新的干細胞并能產生進行分化的細胞,這不僅保存了干細胞本身的世代,并且能源源不斷地產生分化細胞,再由后者產生初級精母細胞。至于它們經過多少次有絲分裂產生出初級精母細胞,各類動物不盡相同。除的精原細胞以外,在精子發生過程中每次有絲分裂之后,細胞質都不分開,細胞之間有間橋相連。這可能有利于細胞之間維持嚴格的同步性,有利于同時產生大量的精子。精母細胞產生后,進入生長期,體積增大,此時稱為初級精母細胞。它們的細胞核合成DNA,染色質發生一系列的復雜變化,準備次成熟分裂(見減數分裂)。分裂后每個初級精母細胞產生兩個單倍體的次級精母細胞。后者不復制DNA,經過較短時間的停留,就進入第二次成熟分裂,形成兩個精子細胞。所以一個初級精母細胞經過兩次成熟分裂形成四個單倍體精子細胞。在各種動物精子發生中只有這個階段大體相似。由精子細胞成為精子的過程叫精子形成,又稱為精子。這一過程極為復雜,主要是細胞核和細胞器發生急劇變化。細胞核中核蛋白成分發生顯著變化,導致染色質致密化,核的體積縮小。在有些動物中取代了核中的組蛋白。高爾基器、中心粒和線粒體變化也很大。由一系列小泡所組成的高爾基器,其中有些小泡中產生頂體前顆粒。小泡不斷擴大合并成較大液泡,覆蓋于核的前端,并進一步演變為帽狀頂體。頂體前顆粒也匯集成較大的、顯示黏多糖反應的頂體顆粒。中心粒在高爾基器變化的同時一分為二并相互移開,近端中心粒位于核后端的凹陷中,遠端中心粒形成鞭毛的軸絲,以后消失。線粒體則重新分布,圍繞著軸絲形成螺旋。這種運動與線粒體周圍的肌動蛋白纖維有關。在這些變化的同時,大部分細胞質聚集到頸部,僅通過一細柄與精子相連。這時精子的尾部已從后端長出,當此細柄斷開時,精子即與細胞質(稱為殘體)脫離進入到曲精細管的管腔中。精子發生的全部過程與支持細胞有密切關系。曲精細管上皮由長柱狀、底部較寬頂部較窄的支持細胞和生殖細胞組成。精母細胞處于支持細胞與曲精細管的基膜之間,二者之間有橋粒樣連接相連。進行成熟分裂的精母細胞逐漸向精細管的管腔移動,這主要是靠支持細胞本身的運動(可能與其中豐富的微絲有關)。各級精母細胞位于支持細胞的凹窩中,或兩個相鄰支持細胞形成的凹窩中,并且與支持細胞的細胞膜形成間隙連接,借此相連。各級精母細胞按照成熟的程度排列,處于中的精子細胞更靠近頂部。精子發生的激素調控 精子發生受垂體分泌的促黃體生成素(LH)、促卵泡成熟激素(FSH)以及睪丸間質細胞分泌的睪酮調控。間質細胞又稱Leydig細胞,位于各曲精細管之間的間質組織中,它們合成和分泌睪酮進入曲精細管,促進精子發生。睪酮的產生受垂體釋放的LH的控制。垂體分泌的FSH則刺激支持細胞合成和分泌雄激素結合蛋白,它與睪酮有強的親和能力,以保持睪酮在曲精細管中的濃度,維持它對精子發生的作用。此外,FSH還能直接啟動精原細胞分裂和激發早期生殖細胞的發育。精子發生中的基因調控 精子發生期間染色質濃縮,使DNA不能夠轉錄,這種情況在精子形成之前完成。各種動物在精子形成中轉錄停止的時刻不相同。精子的形成依賴蛋白質合成,既然RNA合成已停止,精子所需蛋白質合成必然要依賴較早時期產生并儲藏起來的到精子時才進行轉譯的穩定RNA,這是發生在轉錄后水平上的調控,是延遲基因表達的機制。如在精子細胞質中合成并進入細胞核取代組蛋白的,其基因在初級精母細胞中就已轉錄。在核內合成的RNA轉移到細胞質中,與蛋白質結合形成16~18S的核蛋白顆粒,并以這種形式儲藏在細胞質內直到精子細胞時期。在這種轉錄和轉譯之間有較長時間間隔的例子中,對控制轉錄后基因表達的因素尚缺乏了解。類似的現象可能也會在其他類型細胞的終末分化中遇到。[1]